隱晦的春季絢爛—樟科的花

樟樹(Cinnamomum camphora, 樟科 Lauraceae, TaiBIF頁面)是臺灣低海拔很常見的物種,可在公園、校園或是綠地看到栽植的個體。過去曾因樟樹可提煉樟腦油,在工業上可當成賽璐珞(celluloid)以及無煙火藥的原料,所以樟樹在20世紀初期具有非常高的經濟價值。臺灣是全世界樟腦油產量最多的地區。從物種的分布來說,臺灣從海平面一直到將近海拔兩千五百公尺都有樟科植物的分布,而且在中低海拔是非常優勢且常見的物種,除了樟樹外,還有像是紅楠(Machilus thunbergii)、香楠(Machilus zuihoensis, 臺灣特有種)、大葉楠(Machilus kusanoi)、內苳子(Lindera akoensis)等原生的物種。樟科的植物多半都在春天開花,早一點的話大約是在陰曆過年前後(約一月底二月初左右)就會開花,但樟科的花非常的低調,每朵花的大小約莫只有 0.5 至 1 cm 左右,大部分種類的花包含花瓣、花萼的顏色是翠綠色至黃綠色的,非常的不起眼,常會被忽略。

 

樟科花的形態

我們以香楠為例來解釋,它的花具有四輪雄蕊(每一輪是三個),順序則是從外側朝中心算起。其中第四輪雄蕊退化,但是具有分泌蜜液的功能。由上俯視的話,第一輪和第三輪雄蕊在同一個垂直面上,第二輪和第四輪則是在同一個垂直面上,所以 1 和 3 輪雄蕊以及 2,4 輪雄蕊是錯開的。每個雄蕊具有四個葯囊,開口是瓣裂(valvular dehiscence)。另外在第一輪和第三輪雄蕊基部具有腺體,可分泌蜜液吸引授粉者。

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香楠的花

像這麼不起眼的花,到底要怎麼吸引授粉者呢?樟科的花通常具有一股腥臭味,因為味道比較主觀,我個人是覺得類似像漂白水混合廉價香料的味道,所以是否會吸引到像是蒼蠅還是腐食性的昆蟲呢?曾經觀察到有一些蒼蠅以及類似蜂的昆蟲訪花,但沒有刻意去確認物種,所以如果有興趣的人可以再觀察看看。

授粉生物學

大部分的樟科植物有個非常有趣的現象就是雌雄異熟(dichogamy),這個機制就是讓雌蕊或雄蕊在不同的時間點成熟,以達到防止自花授粉的目的。之前我有寫過一篇文章「酪梨酪梨為什麼你不結果」就是在講這個機制。這裡就再簡單介紹一次,在雌先熟的雌花期(female phase)中,如上圖一。雄蕊除了花葯孔未開裂外,第三輪雄蕊是緊貼著第一輪雄蕊的。此時第四輪退化的雄蕊就會分泌蜜液,吸引授粉者前往。接下來的雄花期(male phase) ,第三輪雄蕊會移動緊貼著柱頭,讓授粉者無法碰觸到的柱頭,而此時第一輪雄蕊基部的腺體就會分泌蜜液吸引授粉者。通常這樣的雌花期或是雄花期都會有不同的時間,例如香楠有一型早上是雄花期,中午會閉合,下午則是雌花期。

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沒有葉綠素的蔓藤性蘭花—蔓莖山珊瑚

蔓莖山珊瑚(Erythrorchis altissima (Blume) Blume)是一種無葉綠素的真菌異營(mycoheterotrophy)蘭科植物,別名又稱為倒吊蘭或紅花山珊瑚,其屬名字根 erythr- 在希臘文意指紅色,orchis 則是蘭的意思。一般的蘭科植物大部分都是地生性(例如根節蘭屬(Calanthe)、綬草屬(Spiranthes))或是附生性(園藝市場常見的蝴蝶蘭屬(Phalaenopsis)、豆蘭屬(Bulbophyllum))的,真菌異營的種類較少,臺灣約有 50–60 種,約佔蘭科的 10% 左右。這些無葉綠素的蘭花大概分散在十幾個屬之間,例如赤箭屬(Gastrodia)、皿蘭屬(Lecanorchis)及上鬚蘭屬(Epipogium)等(詳細名錄請參考表一)。

蔓莖山珊瑚屬(Erythrorchis)相較其他普遍比較矮小的真菌異營物種來說,本屬植物可以長到數公尺高,根據 Imhof (2010) 引述 Hamada & Nakamura (1963) 的報告指出,蔓莖山珊瑚可以長到 40 m 長!目前全世界蔓莖山珊瑚屬植物只有兩種,臺灣僅有蔓莖山珊瑚一種。本種主要分布在熱帶、副熱帶亞洲,從北印度一直到喜瑪拉雅以東至日本,包括臺灣、中國、越南、遼國、菲律賓、印尼等地。臺灣分布主要在低至中海拔約一千公尺以下的山區,過去標本採集記錄包含了宜蘭太平山蘇澳、臺東達仁直到南部北里龍山一帶都有零星分布。目前已知海拔最低的紀錄之一是在嘉義蘭潭一帶,生長在次生林中。

 

在蘭潭這一帶觀察,今年 (2017)約三月底看到花苞,四月中左右即盛開,初步估計族群約 20–30 株,其中有一株是攀爬至羊蹄甲的樹幹上,約 5–6 m 高,是目前看到最高的植株。

關於保育

目前《臺灣維管束植物紅皮書初評名錄》中列為易受害(VU, vulnerable)。另外臺灣許多野生蘭花都有採集的壓力,也呼籲各位不要去採集蔓莖山珊瑚,因為它是靠哪些真菌異營共生還不是非常清楚,採回去一定是種不活的!

可以做什麼研究?

  1. [真菌異營關係] 從生理生態的角度來看,可以探討蔓莖山珊瑚是和哪些類群的真菌異營共生或是寄生,因為對於菌根菌來說,一般自營性(autotroph,也就是有葉綠素可行光合作用的)的植物可以提供真菌醣份,而真菌可以協助植物吸收養分,像是固氮菌就可協助游離的氮固定住,提供給植物吸收。但對於沒有葉綠素的蔓莖山珊瑚而言,就無法吸收二氧化碳轉換成醣類給真菌,所以是否它是寄生在這些真菌上呢?還是說有其他的機制?
  2. [授粉議題] 蔓莖山珊瑚是自花授粉還是異花授粉?授粉昆蟲有哪些?根據這幾週的觀察,它的花「香」不是很芬芳,甚至帶有一股腥臭味,是否會吸引蒼蠅或其他直翅目的昆蟲呢?
  3. [物種分布及保育議題] 就目前的採集紀錄及調查記錄而言,蔓莖山珊瑚分布十分零散,但在蘭潭這帶卻有一些穩定的族群,為什麼?是因為大部分平地低海拔的森林大部分都被開發殆盡了,所以它才能存活於此呢?還是有其他的原因?

臺灣真菌異營蘭科植物清單

表一、臺灣真菌異營蘭科植物名錄(整理中)

序號 學名 中名
1 Aphyllorchis montana 紫紋無葉蘭
2 Aphyllorchis montana var. rotundatipetala 圓瓣無葉蘭
3 Cyrtosia javanica 肉果蘭
4 Cymbidium macrorhizon 大根蘭
5 Didymoplexiella siamensis 錨柱蘭
6 Didymoplexis micradenia 小鬼蘭
7 Didymoplexis pallens 鬼蘭
8 Epipogium aphyllum 無葉上鬚蘭
9 Epipogium japonicum 日本上鬚蘭
10 Epipogum kentingensis 墾丁上鬚蘭
11 Epipogium roseum 泛亞上鬚蘭
12 Erythrorchis altissima 倒吊蘭/蔓莖山珊瑚
13 Eulophia zollingeri 山芋蘭
14 Galeola falconeri 直立山珊瑚/小囊山珊瑚
15 Galeola lindleyana 山珊瑚
16 Gastrodia albida 白赤箭
17 Gastrodia appendiculata 無蕊喙赤箭
18 Gastrodia callosa 緋赤箭
19 Gastrodia clausa 閉花赤箭
20 Gastrodia confusa 八代赤箭
21 Gastrodia confusoides 擬八代赤箭
22 Gastrodia elata 高赤箭
23 Gastrodia flavilabella 夏赤箭
24 Gastrodia flexistyla 摺柱赤箭
25 Gastrodia fontinalis 春赤箭
26 Gastrodia gracilis 山赤箭
27 Gastrodia nantoensis 南投赤箭
28 Gastrodia nipponica 日本赤箭
29 Gastrodia peichatieniana 北插天赤箭/秋赤箭
30 Gastrodia pubilabiata 冬赤箭
31 Gastrodia shimizuana 清水氏赤箭
32 Gastrodia stapfii 黃赤箭
33 Gastrodia sui 蘇氏赤箭
34 Gastrodia theana 短柱赤箭
35 Gastrodia uraiensis 烏來赤箭
36 Lecanorchis albidus 白皿柱蘭
37 Lecanorchis bihuensis 全唇皿柱蘭
38 Lecanorchis cerina 紫皿柱蘭/黃皿柱蘭
39 Lecanorchis flavicans var. acutiloba 白髭皿蘭
40 Lecanorchis latens 士賢皿柱蘭
41 Lecanorchis nigricans var. yakushimensis 屋久全唇皿蘭
42 Lecanorchis subpelorica 亞輻射皿蘭
43 Lecanorchis suginoana 杉野氏皿蘭
44 Lecanorchis taiwaniana 臺灣皿蘭
45 Lecanorchis thalassica 紋皿柱蘭
46 Lecanorchis trachycaula 糙莖皿蘭
47 Lecanorchis triloba 三裂皿蘭
48 Lecanorchis virella 綠皿蘭/彩虹皿柱蘭
49 Neottia acuminata 鳥巢蘭
50 Stereosandra javanica 肉藥蘭
51 Yoania amagiensis var. squamipes 密鱗長花柄蘭
52 Yoania japonica 長花柄蘭

協作網址:https://hackmd.io/s/HyewhKTAg

參考資料及延伸閱讀

  1. IUCN Redlist: Erythrorchis altissima. StatusLeast Concern, LC). URL: http://www.iucnredlist.org/details/44392151/0
  2. Imhof, S. (2010). Are monocots particularly suited to develop mycoheterotrophy. In O. Seberg, G. Peterson, A. S. Barfod, & J. I. Davis (Eds.), Diversity, Phylogeny, and Evolution in the Monocotyledons. Aarhus University Press, pp. 11–23
  3. Lin, T.-P., Liu, H. Y., Hsieh, C.-F., & Wang, K. H. (2016). Complete list of the Complete list of the native orchids of Taiwan and their type information. Taiwania, 61(2), 78–126. http://doi.org/10.6165/tai.2016.61.78
  4. 張和明、王震哲、邱文良 (2012) 臺灣維管束植物紅皮書初評名錄。特有生物研究中心及臺灣植物分類學會。[學名索引URL]
  5. 蔓莖山珊瑚少8成,荒保協會籲保育 URL: http://news.ltn.com.tw/news/local/paper/779369,自由時報。2014-05-16
  6. mutolisp flickr 蔓莖山珊瑚 (本文原始圖檔)

 

 

辨識植物這件事

最近學生拿了一堆標本來給我鑑定,讓我深深體會到「辨識植物」(a.k.a. 「認植物」)這件事,確實非常的困難(要特別注意這裡講的「辨識植物」和系統分類學是兩碼事)。對於可以很快認出這是哪種植物的人來說,除了天賦外,也代表他看的樣本夠多,能夠很快的找到特徵區別出來。這十來年我不是非常有系統性地認植物,一來是專業上逐漸走上生態的領域,二來無法把大量的時間投注其上。但我大概知道有哪些方式可以很紮實地自我訓練(先簡單寫,以後想到再慢慢加進來):

  1. 觀察:這裡指的觀察包含採標本寫記錄和拍照記錄。
    1. 採標本是認植物的基本功,藉由選擇標本的部位可以深入觀察各項特徵,植物誌上寫的特徵是不是符合野外觀察到的?檢索表上的特徵是不是有效或容易辨識?除了決定性的生殖器官特徵外,有沒有其他營養器官的特徵? 葉子的特徵至少有十類以上(例:葉型、葉脈、質地),你是不是能夠很清楚地把這些特徵都練習描述出來?另外像是物候的觀察,什麼時候開花?什麼時候結果?這都關係到採標本的時機,這些都無法速成,只能自己先蹲馬步練。另外除了書本上記載的特徵之外,自己一定要歸納出輔助判斷的其他特徵,除了植物本身的特徵之外,環境因子也是值得同時記述下來的,例如大葉楠(Machilus japonica var. kusanoi)是比較偏好溪谷的地形、紅楠則相反。記得以前上樹木學和植物分類學的時候,光看標本就很有自信能分出紅楠(Machilus thunbergii)和香楠(M. zuihoensis),但開始做野外調查後,有些紅楠或香楠根本葉子就採不到,此時葉表面有無光澤的質地就根本無法判斷。為此我花很久的時間觀察林子底下透光的葉脈,看紅楠和香楠是否有不同?以及他們葉著生的形態等。所以我會建議一開始要練習把所有的特徵全部寫下來,例如葉子的特徵可以這樣描述:
      1. 單葉
      2. 互生
      3. 葉革質
      4. 葉尖銳尖
      5. 葉背灰白色
      6. 有托葉,線形
      7. … (以此類推)
    2. 拍照,除了上面採標本觀察外,攝影也是個很重要的工具。請記得拍照時一定要先弄清楚哪些是區別物種的特徵,例如禾本科外稃、內稃、內穎、外穎及葉舌等都是判斷的重要依據,只是拍草的大景是完全沒有參考價值的
  2. 比較:哪些特徵是可以區分出物種的?這個可以用大量的觀察資料歸納,或是可以用比較客觀的數值方法來做分類,像是分類回歸樹(classification and regression tree; CART),這部份的細節以後有機會再談。

總結,植物的特徵是流動的,辨識物種時能多幾個特徵參考會更有助於判斷。

在 R 裡頭使用中文字型

(這個適用於 Mac 或是 GNU/Linux, *BSD 的使用者)

R 的繪圖功能十分強大,但美中不足的是在繪圖若要使用非西歐字母的 multibyte 字元時會無法顯示,這是因為字型的關係,因此我們可以在設定中使用 par 來設定字型(這裡預設使用 Noto Sans 字型,可以免費下載),例如使用 “Noto Sans T Chinese” :

par(family='Noto Sans T Chinese')

但是如果要輸出成 png, pdf 等格式的話,上述的參數不適用,因為 par() 只能夠針對 R 預設的 graphical device 輸出。所以我們可以安裝 R 的 cairo 套件。Cairo 是一套繪製 2D 圖型的 library,亦支援字型繪製,R 安裝 cairo library

install.packages(“cairo”)

接下來就可以設定一般的字型或粗體字

CairoFonts(regular = "Noto Sans T Chinese:style=Light", bold = "Noto Sans T Chinese:style=Regular")

最後在輸出圖之前,使用 Cairo() 設定輸出的細節,type 代表輸出圖片的格式,例如 png, pdf, jpg 等:

Cairo(1600, 1600, file=filename, type="png", bg="white", dpi=300)

#繪圖的指令

dev.off()

 

[課程] 生態攝影

 

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「走向森林裡頭,游往海洋深處,攀上樹冠高點,再走回自己的內心追尋美好的影像記憶」

故事總是從好久好久以前起頭,開始拍照已經忘記是多少年以前,興致來的時候每天都拍,沒有構圖技巧也沒有好的器材,就是單純用影像寫故事。直到開始念研究所,才開始認真找主題來拍照,多半是拍植物和生態。這門課最早由宋國彰老師起頭,現在交由我來教學。在課程安排上我想透過大量的練習,來訓練學生能發掘跟生態有關的攝影題材、進一步整理成作品集來敘述一個完整的故事。課程也會邀請不同領域的專家來演講,使學生能有更寬廣的視野。

課程細節(以下為教學平台課程大綱)

授課教師:林政道
課程代號:10513520174     修別:選修     學分:2.0
上課班級:生資系2年甲班
上課時間:星期二7-8
上課地點:生物資源館 A24-101

課程學習目標

隨著數位感光元件及鏡頭的技術發展,讓攝影從傳統藝術的範疇蛻變成生活中不可或缺的元素,也在不同領域各自發展出其特殊之應用,例如商業攝影、報導/紀實攝影、人文攝影等。本課程第一部分為簡介光學原理、攝影技巧、構圖設計、色彩選擇等基礎元素引領入門,接下來第二部分則讓學生練習撰寫腳本並拍攝自然生態題材,也讓學生實地拍攝,彼此賞析作品。課程中也將邀請專業生態攝影師來講授專題,期許修課學生能達到:
(1) 針對特定題材能編寫攝影腳本並製作作品集
(2) 熟悉生態題材的影像拍攝
(3) 增進對作品的鑑賞能力及美感
(4) 培養尊重自然倫理的攝影

 

105 學年度第一學期教學進度:
週次 主題 教學內容 教學方法
01
09/13
課程簡介 課程內容、分組及生態攝影簡介 講授、討論。
02
09/20
光學原理 光學原理/ 測光表、光圈、快門、感光度、各種自動曝光模式 講授、討論。
03
09/27
鏡頭與相機 各類相機、鏡頭簡介、操作、不同焦距的透視感;視角;最小光圈;長度與重量 操作/實作、講授、討論。
04
10/04
構圖 攝影構圖 講授、討論。
05
10/11
邀請講座 鳥類生態攝影作品賞析、攝影經歷及經驗分享等 講授、討論。
06
10/18
實地操作 實地操作 校外見習/實習、操作/實作、講授、討論。
07
10/25
邀請講座 攝影作品賞析、攝影經歷及經驗分享等 操作/實作、講授、討論。
08
11/01
光量與光源的控制 閃光燈與恆定光源、光源布置與調控、相機上色溫控制 講授、討論。
09
11/08
期中考 期中考 口頭報告。
10
11/15
數位影像後製 影像的後製 操作/實作、講授、討論。
11
11/22
影像的管理 桌面影像管理軟體、作品整理與網路平台發表等 講授、討論。
12
11/29
邀請講座 植物生態攝影 講授、討論。
13
12/06
作品賞析 (1) 作品賞析 (1) 口頭報告、講授、討論。
14
12/13
實地操作 實地操作 操作/實作、講授、討論。
15
12/20
作品賞析 (2) 作品賞析 (2) 口頭報告、講授、討論。
16
12/27
作品賞析 (3) 作品賞析 (3) 口頭報告、講授、討論。
17
01/03
邀請講座 海洋生物生態攝影 講授、討論。
18
01/10
期末考 期末考 口頭報告。

粗穗馬唐(Digitaria heterantha)

禾本科馬唐屬(Digitaria)的拉丁文字根指的是指狀,也就是這個屬絕大多數是指狀的花序,在全世界大概有一百多種,其中臺灣具有 15 種。在 2012 年臺灣維管束植物紅皮書初評名錄中,有兩種是瀕危的物種,其中粗穗馬唐(Digitaria heterantha)是瀕危(EN, endangered)的物種,根據 IUCN  評估的準則是 B2ac(ii),也就是分布面積估計小於 500 km2、棲地嚴重破碎化或已知存在的位置少於五個且分布面積極度劇減。查看標本和文獻,粗穗馬唐分布的地點大多位於海邊的沙地,像是木麻黃林底下(許建昌,臺灣的禾草),而澎湖望安鄉及南方四島則是有調查的紀錄,我們今年走了好幾次,最後終於在八月初和九月底看到了粗穗馬唐的花和果,也確認了它的特徵。雖說在臺灣是瀕危物種,但是在日本也有記錄,在日本植群型中,海岸斷崖型(50)中就有一種是粗穗馬唐型(フタマタメヒシバ群落,分布於沖繩的尖閣諸島[也就是俗稱的釣魚台]的北小島和南小島),看起來分布也是相當侷限。

說實話,馬唐區分種類不容易,但如果有花序的話,粗穗馬唐是最容易區別的,因為它的花序軸(穗軸)截面是三角形,和其他的種類(扁平)可以立刻區分出來。而其中一個重要的特徵是小穗兩型,也就是種尾名的由來(heterantha = hetera- + anther 相異的花)。第一型是具有長柄的小穗,成熟後會長出絲狀的毛;第二型則是無柄小穗(柄非常短,如果沒有透過顯微鏡或放大鏡幾乎看不出柄),成熟後不具有毛,此外兩型小穗排列是比較鬆散的,不會互相交疊。第三個特徵則是具有地下莖(rhizome)。此外,如果只認小穗兩型是很危險的,觀察了一些馬唐(例如絨馬唐 D. mollicoma),在種子還沒完成成熟時,小穗也會有類似這樣兩型的特徵,但完全成熟時就全部長出了毛,所以辨認粗穗馬唐還是用花序軸橫切面加上兩型小穗才能確定。

圖一、粗穗馬唐形態特徵
圖一、粗穗馬唐形態特徵,指狀花序通常為兩個或三個左右,長度約 15 cm,和其他相似的馬唐比較起來算是比較長的。
圖二、粗穗馬唐草生地,和褐毛及莠狗尾草混生
圖三、粗穗馬唐的花柱及花藥,此時尚未成熟未長出絲狀毛
圖四、粗穗馬唐花序

參考文獻及引註

鹽地鼠尾粟和馬尼拉芝比較

在海濱植物中,這鹽地鼠尾粟(Sporobolus virginicus)和馬尼拉芝(Zoysia matrella)兩種禾本科的植物如果沒有花的話,是有點難區分的。因為這兩種的棲地環境類似,葉子也很像,遠看有時候會難以判別。下圖一為兩者植株、花序的比較。從花序來看都是像穗狀的總狀花序,鹽地鼠尾粟的花序小穗比較多,也比馬尼拉芝長,但是前者的花藥為淡紫色,後者則是米白色。兩者從花序是容易鑑別的,但沒有花的時候,根據我的野外經驗觀察,必須要靠觸感,通常馬尼拉芝是比較扎手(手用力下壓會有稍微刺痛感),而鹽地鼠尾粟則是比較柔軟,用手壓則無刺痛感。至於植物誌上寫馬尼拉芝葉邊緣會稍微反捲,可以當成輔助判斷的特徵。

Zoysia_matrella_and_Sporobolus_virginicus.001
圖一、S1: 鹽地鼠尾粟花序, S2: 鹽地鼠尾粟花序放大,L 為外穎, S3: 鹽地鼠尾粟群落; Z1: 馬尼拉芝花序, Z2: 馬尼拉芝花序放大, Z3: 馬尼拉芝群落
圖二、鹽地鼠尾粟
圖三、鹽地鼠尾粟花序放大
圖四、馬尼拉芝花序

參考文獻

http://tai2.ntu.edu.tw/ebook/ebookpage.php?book=Fl.%20Taiwan%202nd%20edit.&volume=5&list=6003

臺灣禾本科虎尾草屬(Chloris Sw.)植物區別

虎尾草屬(Chloris Sw.),拉丁學名來自於希臘文的 khloros,意指黃綠色,屬於禾本科畫眉草亞科。虎尾草屬的植物為世界廣泛分布的物種,從熱帶、副熱帶一直到溫帶都有,但大多數都在熱帶及副熱帶區域,例如臺灣、中國、墨西哥、貝里斯等地。臺灣其實很常見,像是荒地或巷弄牆邊常見的孟仁草(Chloris barbata,圖1中 C)。

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臺東真的沒有扁柏分布嗎 (2)?

“To do science is to search for repeated patterns, not simply to accumulate facts, and to do the science of geographical ecology is to search for patterns of plant and animal life that can be put on a map"

Robert H. MacArthur, in Geographical Ecology — patterns in the distribution of species

上一篇沒預料到會產生一些波瀾,新聞記者及一些鄉民只在乎一個肯定或否定的是非二元論答案,硬要拿我寫的文章來斷定台東有無扁柏分布,我只能說「There is no spoon」去驗證臺灣扁柏是否有在台東分布不是我的本意,我只是想聊一下物種的分布及資料上如何驗證。在此我也跟楊老師致歉,我應該要把文章講清楚一些。

關於物種的分布這回事,先謝謝陳育賢的回應和註記,但我比較好奇的是為什麼會有這樣的分布現象(當然漂流木是另外一回事)和限制的環境因子?從科學的角度來說,描述性的文獻僅能做參考用(像是柳榗1966,1960年代台灣銀行經濟研究室的森林資源調查文獻等),若使用物種分布模型的結果來解釋,台東雖然是有部分點位有中低度機率分布,但不表示實際上真的有分布,請特別要注意的是:物種分布模型的結果只是「潛在分布機率」,並不代表實際上有出現,舉個例子來說,我曾經使用臺灣山毛櫸(Fagus hayatae)的實際分布點位做分析,去預測其分布在東亞的機率,結果除了臺灣東北部具有高機率值分布外,韓國的濟州島(Jeju island)和日本的屋久島(Yakushima island)也有較高機率值的潛在分布,但從歷史及標本紀錄來看,這兩個島沒有臺灣山毛櫸分布,但是為什麼潛在分布的機率值這麼高?諸如此類的問題其實非常多。我在那次研討會的推論(其實只算是猜測),是因為濟州島和屋久島的都是雨量較多,又有類似臺灣的雲霧帶森林,和臺灣山毛櫸分布的地方環境或氣候很類似,所以使用物種分布模型預測會有這樣的結果。但為什麼產在中國的兩個變種巴山水青崗和浙江水青崗卻也在相對雨量比臺灣少很多的四川、浙江、安徽一帶也有生長呢?是不是臺灣水青崗的生態棲位(ecological niche)比較廣,但實際分布卻受到歷史(冰河)、競爭、播遷產生現在的間斷分布?有興趣的人可在讀 Jane Elith et al (2009) 寫的一篇文章 [2]

回到紅檜扁柏的分布,因為有第三次森林資源調查的資料指出有扁柏,但是植群圖調查點位沒有,這對我來說滿疑惑的(我有跟著植群計劃調查過,對物種辨識結果的信賴度還滿高的)。到底這些分布在南界的點位是否為真?所以我才使用植群計劃的物種記錄點位做測試,隨機取樣 90% 做模式訓練,10% 做 cross-validation,重複 100 次取平均值。接下來拿第三次森林資源調查的資料做非統計上的驗證(也就是拿記錄到臺灣扁柏的點位套在潛在機率分布圖),除去屏東高雄邊界的分布,在臺東卑南溪上游(也就是卑南主山、玉留山、尖石山、呂里山、白松山圍繞這一帶)有一些較低機率值的潛在分布,而這邊也有一點第三次森林資源調查的扁柏記錄(圖號及樣區編號為 95192120, 179),每木調查資料中有臺灣扁柏也有臺灣紅檜,所以我覺得倒是滿有可能的,因為大武山屏東臺東交界在第三次森林資源調查中也是有臺灣扁柏的記錄。但仍有些不確定性,例如我自己做過許多野外調查,有時候也會發現辨識錯誤(像是相近的香楠(Machilus zuihoensis)和紅楠(M. thunbergii)、菲律賓榕(Ficus ampelas)和澀葉榕(F. irisana))或手殘記錄有誤,這些只能靠後續分析資料在資料整理及野外經驗來輔助判斷。因為我不知道臺灣扁柏和紅檜他們分布界線的分界,所以單就資料只能做出這樣的推論:臺東曾有臺灣扁柏的歷史紀錄,但近年來的資料顯示則無,但物種分布模型預測指出臺東有較低的潛在分布機率值。至於為什麼有這樣的 pattern ? 為什麼以前有出現的紀錄現在附近的點位沒記錄到此物種?則需要進一步調查及分析(當然鄉民們可能只對前面臺東有無扁柏有興趣,但我是對後面比較有興趣啦)。

延伸閱讀:

[1] MacArthur, R. H. (1972). Geographical Ecology—patterns in the distribution of species. Princeton University Press.

[2] Elith, J., & Leathwick, J. R. (2009). Species Distribution Models: Ecological Explanation and Prediction Across Space and Time. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 40(1), 677–697. doi:10.1146/annurev.ecolsys.110308.120159

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臺東真的沒有扁柏分布嗎?

「物種的分布」在生物地理學或生態學一直都是熱門的議題,包括為什麼如此分布(例如全有些植物的分布是東亞北美間斷分布,像是這次提到的紅檜屬(Chamaecyparis sp.)植物、檫樹(Sasafrass sp.))、空間分布上的特性(偏好分布在山頂稜線或是溪谷地)和特殊環境的關聯性(分布在火災後之跡地、溼地埤塘、鹽分高的棲地等)。靜宜大學楊國禎教授在公視有話好說[1]節目提到就他個人所知,臺灣扁柏(Chamaecyparis obtusa var. formosana)是分布在臺灣北部,「不可能」出現於臺東。但真的如此嗎?就我個人的野外經驗來說,的確臺灣扁柏在臺灣的分布是比較傾向於北部至中部中海拔山區的,但物種的分布除非地毯式每個地方都踏遍,否則很難說什麼地方一定沒有什麼物種(當然一些侷限性分布的稀有物種有可能只出現在某些特定的環境)。從文獻上來看,臺灣植物誌第二版也提到絕大多數臺灣扁柏都是分布在臺灣的中北部:

“The species is found in Japan, the variety is endemic to Taiwan, in northern and central parts of the island mostly at altitudes of 1,300–2,800 meters, forming pure stands or mixed with Chamaecyparis formosensis at lower elevations."

來看採集的標本記錄,臺灣植物誌第二版的引證標本為佐佐木舜一、E. H. Wilson、高木村等人在臺北、宜蘭、臺中、嘉義阿里山一帶採集的紀錄

TAIPEI: Suzuki 11755. ILAN: Taipingshan, Suzuki 254, Wilson 10179. TAICHUNG: Anmashan, Liu et al. s. n. 1957. CHIAYI: Mt. Alishan, Kao 3277, Wilson 9765.

接下來找一下標本館的標本資料,因為臺大植物標本館(TAI)歷史悠久而且館藏數量豐富,所以寫個蜘蛛機器人爬一下「臺灣植物資訊整合查詢系統」(主要是 TAI 的館藏)的已建檔掃描標本的地點記錄,總共有 58 筆,其中採集點分屬的各縣市數量統計如下(筆數 縣市):

1 花蓮
1 高雄
2 台北
2 苗栗
3 南投
7 新竹
12 台中
14 嘉義
16 宜蘭

最南邊的縣市就是高雄,所以 TAI 的資料也證實了沒有來自臺東的採集標本。但這樣我們就能斬釘截鐵地說「臺東沒有扁柏」了嗎?錯!從科學的角度來說,截至目前所收集到的資訊只能支持目前文獻及標本未有來自臺東的臺灣扁柏分布資料,並不代表臺東就絕對沒有臺灣扁柏。通常植物分類學者採集都是沿著山徑或是過去文獻有可能出現的物種點位附近調查記錄並採集,所以可能會出現某些熱門採集點有大量的標本,從這點來看我們也只能猜測會不會是臺東扁柏分布的地方目前沒有採集記錄?或是在臺東扁柏分布的地點較不容易到達呢?因此我想從林務局的臺灣第三次森林資源調查及國家植群多樣性及製圖計畫這兩個國家型的調查中抽取資料,看會不會有臺灣扁柏分布在臺東的資料。因為這兩個計畫分別具有 3996 及 3564 個地面調查樣點,尤其第三次森林資源調查的取樣方法是每隔三公里系統取樣,所以即便是一般人不常走的山區,調查隊也必須設立樣區並調查。

下圖一是臺灣紅檜的分布,圖二則是臺灣扁柏的分布,圖二有幾個點是分布在臺東(第三次森林資源調查的資料),所以臺東是「有可能」具有臺灣扁柏的分布,為什麼我會說「有可能」呢?因為這是 1990 年代的調查資料,有可能當時調查到的樹已經被山老鼠砍了也說不定 XD,另外一種可能性是物種鑑定錯誤,所以要確認還是得實際到當初所設立的永久樣區複查。

臺灣紅檜的分布
圖一、臺灣紅檜的分布
圖二、臺灣扁柏的分布
圖二、臺灣扁柏的分布

最後,我使用國家植群多樣性及製圖計畫的點位,透過物種分布模型(species distribution model,本例為 maximum entropy principal)繪製臺灣扁柏在全臺潛在分布的機率圖(圖三),雖然沒有臺東的點位,但模型在臺東卻有較低機率的分布(約 0.3)。透過上述幾個不同的資料來源及分析,雖然我不曾在臺東山區實際看過,但我認為臺東有可能有臺灣扁柏的分布,你覺得呢?

圖三、臺灣扁柏使用物種分布模型製作的潛在機率分布圖
圖三、臺灣扁柏使用物種分布模型製作的潛在機率分布圖

參考文獻及引證網站:
[1] 楊國禎談內湖漂流木疑點:扁柏不可能在台東 (https://www.youtube.com/watch?v=RKxFIEI9LFI&app=desktop)

[2] 臺灣植物誌關於臺灣扁柏的描述 http://tai2.ntu.edu.tw/ebook/ebookpage.php?book=Fl.%20Taiwan%202nd%20edit.&volume=1&list=2324#

[3] 臺灣植物資源整合查詢系統 http://tai2.ntu.edu.tw

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