酪梨酪梨,為什麼你不結果?

最近又到了酪梨(avocado; Persea americana)的產季(每年七月中旬開始到九月底左右),酪梨牛奶(加布丁更美味!)堪稱仲夏最具有飽足感的飲品、酪梨豆腐配上日式醬汁更是美味的餐前開胃菜。關於酪梨的食譜、或是營養價值的文章在網路垂手可得,這就不再多提。我想從植物學的角度出發,來談談酪梨,從樟科防止自花授粉(self-pollination)開始談起。

        我們從中學課本得知,授粉機制有自花授粉和異花授粉,而異花授粉多半能增加基因的多樣性,在環境變化時,能增加後代適應環境而存活的機率。這類為了異花授粉而使得雌、雄花或雌蕊、雄蕊在不同時期成熟的現象叫做「雌雄異熟 (dichogamy)」  ,雌雄異熟的植物,有的是雄花先成熟、雌花後熟,這個現象稱之為「雄先熟 (protandry; adj. -ous) 」,例如大花草科奴草屬  (Mitrastemon) 的植物;反之,雌花先熟而雄花後熟則稱為「雌先熟(proterogyny or protogyny) 」。樟科 (Lauraceae) 的植物,泰半也是具有雌雄異熟的現象,不過樟科植物更好玩,它是用雄蕊來控制授粉的機制,在詳細介紹這個機制之前,我們先來談談歷史上栽培酪梨的挫敗。栽培酪梨的挫敗,連我阿嬤這樣務農超過五十年的農人,碰到酪梨都搖頭,即使每年花開了滿樹,怎麼樣都不會結果。

        酪梨原產於墨西哥中部的 Puebla 州,在十九世紀被美國引進種植,但是卻要種植五六年以上,才有可能結果,而且結果的量不多。有些用插枝栽培的酪梨則根本不會結果。到底是什麼原因導致酪梨如此難馴化?直到二十世紀初期,在加州栽培酪梨的研究者才發現人類都敗於酪梨雜交授粉(cross-pollination)的機制。Stout (1923) 在加州酪梨協會的年度報告中提出了酪梨雜交的研究,指出適當間植不同品系的酪梨能增加酪梨田的產量,並且詳細將不同品系授粉的情形記錄下來,在介紹 Stout 報告之前,為了讓大家能理解一些基礎的植物學名詞,我想先從樟科花的構造解釋開始:

        通常樟科的花,花被片(tepal; 因為花瓣 (petal) 和花萼 (sepal) 長得十分相像,較難區分,而這類長得像花瓣的構造都統稱叫做花被片)是三的倍數,雄蕊數目也是三的倍數(如圖 1 和圖 2,不過偶爾也有例外就是了,像樟樹的花往往都能看到四的倍數花被片和雄蕊),圖 1 和圖 2 是香楠 (Machilus zuihoensis Hayata) 的花細部放大的照片,圖 3 則是將紅楠 (Machilus thunbergii Sieb. & Zucc.) 的花解剖後各個花器的放大圖。樟科的花通常都具有四輪雄蕊(圖1, 2 標示的阿拉伯數字為第 n {n=1–4} 輪;g 為第三輪雄蕊基部的腺體,O 為子房),每一輪雄蕊有三枚,其中第幾枚雄蕊是由最外側(最靠近花被片)往最內側計算,而最靠近子房的第四輪雄蕊則是退化成像三角形的構造。而第三枚雄蕊基部(圖1, 2所標示的 g)會有一對腺體分泌蜜汁吸引昆蟲來幫忙傳粉。如果各位仔細看到雄蕊的花藥(圖3 以及圖 1, 2 標示阿拉伯數字 1, 2 及 3 的位置),具有四個像花瓣般的「窗戶」,這四個「窗戶」是「葯 (pollen sac)」的開口控制裝置,而藥囊開口則稱之為花藥孔。藥囊是儲存花粉的空間,裡頭有葯隔(connective) 來隔開不同的藥囊。因為這四個「窗戶」形狀像是花瓣一般,在形態學稱之為「瓣裂 (valve/valvular dehiscence )」。在樟科裡頭,花葯的數目是區分不同屬的重要特徵,例如花葯四室的有酪梨屬(Persea)、楨楠屬(Machilus)、木薑子屬(Litsea)以及檫樹屬(Sassafras)(但是臺灣檫樹是很奇怪的例外,花藥只有二室)等;花葯二室的則是厚殼桂屬(Cryptocarya)、瓊楠屬(Beilschmiedia)、腰果楠屬(Dehaasia)等。如果你觀察細微的話,不曉得你有沒有發現,圖 1 和圖 2 中,第一輪雄蕊和第二輪雄蕊的瓣裂都是朝內,而內外向的判別方法是看它朝向軸心子房以及雌蕊的部份,如果花藥孔朝向子房位置(在圖 1 看來是朝向拍攝者的位置,而圖 2 看起來是朝下)就是朝內(或稱為花葯孔內向 introrse) ,反之則是朝外(或稱為花葯孔外向 extrorse)。因為蜜腺在花靠近子房的基部,照常理判斷,應該是朝內讓昆蟲爬在花上面時,順便沾一些花粉幫忙授粉,但是為什麼第三輪雄蕊的花葯孔瓣裂卻是朝外呢?

香楠的花細部構造圖(俯瞰)
圖1. 香楠的花細部構造圖(俯瞰)
香楠的花細部(側看)
圖2. 香楠的花細部構造圖(側看)
紅楠花的構造解剖
圖3. 紅楠花的構造解剖

        重點來了,這也是讓酪梨農困擾的地方,因為酪梨雜交的特性,利用第三輪雄蕊當成機關去主動控制授粉!第三輪雄蕊會隨著不同時間在雌蕊和第一輪雄蕊間移動,如果移到第一輪雄蕊時(如圖 4),就會讓第一輪雄蕊花葯孔和第三輪雄蕊花葯孔面對面。這個時期稱之為「雌花期 (female phase)*1」。如果第三輪雄蕊靠到柱頭旁邊(如圖 5),則稱為「雄花期 (male phase)」。在雄花期,即使授粉昆蟲帶有其他株同是雄花期的花粉,因為雌蕊被第三輪雄蕊包圍著,所以同是雄花期的花粉就不會沾粘到柱頭上授粉。反之,如果是雌花期時,授粉昆蟲身上不會沾黏到同是雌花期的花粉,因為第三輪雄蕊貼著第一輪雄蕊,而授粉昆蟲若帶有不同期的花粉就會在雌花期時協助該酪梨接受不同期的花粉進行授粉。如果是同一品系的酪梨,要不全部都雄花期,要不就是全部都雌花期,天時地利花期不合,不會成功授粉自然也不會結果!所以酪梨農如果種植同一品系的酪梨,就只能很辛酸的看著滿園子酪梨開花卻不結果。

        欸,那你可能會問,那為什麼第二輪雄蕊也是朝內,可是雌花期時也沒有其他輪雄蕊覆蓋啊? 那是因為腺體長在第三輪雄蕊基部,授粉昆蟲當然就只到第三輪、第一輪雄蕊生長基部的地方。以前在上樹木學的時碰到樟科的檢索表,一直在強記第三輪雄蕊花葯孔朝外的是哪幾個屬,哪幾個屬是花葯孔全部朝內,樟科怎麼那麼奇怪,一下朝外,一下朝內,這到底是為什麼呢?其實就是為了配合雌雄異熟的機制,讓不同期的花能雜交,防止自花(同花期)授粉的機制,想一想就覺得大自然的設計真的很巧妙!

樟科雌花期示意圖
圖4. 樟科雌花期示意圖
樟科雄花期示意圖
圖5. 樟科雄花期示意圖

我們來看看幾種常見樟科的雄花期和雌花期的照片:

陰香雄花期照片
圖6. 陰香(Cinnamomum burmannii)雄花期照片
樟樹雄花期照片
圖7. 樟樹(Cinnamomum camphora)雄花期照片
大葉楠雄花期
圖8. 大葉楠(Machilus japonica var. kusanoi)雄花期
香楠雌花期照片
圖9. 香楠(Machilus zuihoensis)雌花期照片

接下來下一篇文章就以 Stout 觀察酪梨不同花期的結果來看酪梨農的逆襲 (續)

參考文獻:

Kuo-Fang Chung, Henk van der Werff, and Ching-I. Peng (2010) Observations on the floral morphology of Sassafras randaiense (Lauraceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 97(1): 1–10

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