沒有葉綠素的蔓藤性蘭花—蔓莖山珊瑚

蔓莖山珊瑚(Erythrorchis altissima (Blume) Blume)是一種無葉綠素的真菌異營(mycoheterotrophy)蘭科植物,別名又稱為倒吊蘭或紅花山珊瑚,其屬名字根 erythr- 在希臘文意指紅色,orchis 則是蘭的意思。一般的蘭科植物大部分都是地生性(例如根節蘭屬(Calanthe)、綬草屬(Spiranthes))或是附生性(園藝市場常見的蝴蝶蘭屬(Phalaenopsis)、豆蘭屬(Bulbophyllum))的,真菌異營的種類較少,臺灣約有 50–60 種,約佔蘭科的 10% 左右。這些無葉綠素的蘭花大概分散在十幾個屬之間,例如赤箭屬(Gastrodia)、皿蘭屬(Lecanorchis)及上鬚蘭屬(Epipogium)等(詳細名錄請參考表一)。

蔓莖山珊瑚屬(Erythrorchis)相較其他普遍比較矮小的真菌異營物種來說,本屬植物可以長到數公尺高,根據 Imhof (2010) 引述 Hamada & Nakamura (1963) 的報告指出,蔓莖山珊瑚可以長到 40 m 長!目前全世界蔓莖山珊瑚屬植物只有兩種,臺灣僅有蔓莖山珊瑚一種。本種主要分布在熱帶、副熱帶亞洲,從北印度一直到喜瑪拉雅以東至日本,包括臺灣、中國、越南、遼國、菲律賓、印尼等地。臺灣分布主要在低至中海拔約一千公尺以下的山區,過去標本採集記錄包含了宜蘭太平山蘇澳、臺東達仁直到南部北里龍山一帶都有零星分布。目前已知海拔最低的紀錄之一是在嘉義蘭潭一帶,生長在次生林中。

 

在蘭潭這一帶觀察,今年 (2017)約三月底看到花苞,四月中左右即盛開,初步估計族群約 20–30 株,其中有一株是攀爬至羊蹄甲的樹幹上,約 5–6 m 高,是目前看到最高的植株。

關於保育

目前《臺灣維管束植物紅皮書初評名錄》中列為易受害(VU, vulnerable)。另外臺灣許多野生蘭花都有採集的壓力,也呼籲各位不要去採集蔓莖山珊瑚,因為它是靠哪些真菌異營共生還不是非常清楚,採回去一定是種不活的!

可以做什麼研究?

  1. [真菌異營關係] 從生理生態的角度來看,可以探討蔓莖山珊瑚是和哪些類群的真菌異營共生或是寄生,因為對於菌根菌來說,一般自營性(autotroph,也就是有葉綠素可行光合作用的)的植物可以提供真菌醣份,而真菌可以協助植物吸收養分,像是固氮菌就可協助游離的氮固定住,提供給植物吸收。但對於沒有葉綠素的蔓莖山珊瑚而言,就無法吸收二氧化碳轉換成醣類給真菌,所以是否它是寄生在這些真菌上呢?還是說有其他的機制?
  2. [授粉議題] 蔓莖山珊瑚是自花授粉還是異花授粉?授粉昆蟲有哪些?根據這幾週的觀察,它的花「香」不是很芬芳,甚至帶有一股腥臭味,是否會吸引蒼蠅或其他直翅目的昆蟲呢?
  3. [物種分布及保育議題] 就目前的採集紀錄及調查記錄而言,蔓莖山珊瑚分布十分零散,但在蘭潭這帶卻有一些穩定的族群,為什麼?是因為大部分平地低海拔的森林大部分都被開發殆盡了,所以它才能存活於此呢?還是有其他的原因?

臺灣真菌異營蘭科植物清單

表一、臺灣真菌異營蘭科植物名錄(整理中)

序號 學名 中名
1 Aphyllorchis montana 紫紋無葉蘭
2 Aphyllorchis montana var. rotundatipetala 圓瓣無葉蘭
3 Cyrtosia javanica 肉果蘭
4 Cymbidium macrorhizon 大根蘭
5 Didymoplexiella siamensis 錨柱蘭
6 Didymoplexis micradenia 小鬼蘭
7 Didymoplexis pallens 鬼蘭
8 Epipogium aphyllum 無葉上鬚蘭
9 Epipogium japonicum 日本上鬚蘭
10 Epipogum kentingensis 墾丁上鬚蘭
11 Epipogium roseum 泛亞上鬚蘭
12 Erythrorchis altissima 倒吊蘭/蔓莖山珊瑚
13 Eulophia zollingeri 山芋蘭
14 Galeola falconeri 直立山珊瑚/小囊山珊瑚
15 Galeola lindleyana 山珊瑚
16 Gastrodia albida 白赤箭
17 Gastrodia appendiculata 無蕊喙赤箭
18 Gastrodia callosa 緋赤箭
19 Gastrodia clausa 閉花赤箭
20 Gastrodia confusa 八代赤箭
21 Gastrodia confusoides 擬八代赤箭
22 Gastrodia elata 高赤箭
23 Gastrodia flavilabella 夏赤箭
24 Gastrodia flexistyla 摺柱赤箭
25 Gastrodia fontinalis 春赤箭
26 Gastrodia gracilis 山赤箭
27 Gastrodia nantoensis 南投赤箭
28 Gastrodia nipponica 日本赤箭
29 Gastrodia peichatieniana 北插天赤箭/秋赤箭
30 Gastrodia pubilabiata 冬赤箭
31 Gastrodia shimizuana 清水氏赤箭
32 Gastrodia stapfii 黃赤箭
33 Gastrodia sui 蘇氏赤箭
34 Gastrodia theana 短柱赤箭
35 Gastrodia uraiensis 烏來赤箭
36 Lecanorchis albidus 白皿柱蘭
37 Lecanorchis bihuensis 全唇皿柱蘭
38 Lecanorchis cerina 紫皿柱蘭/黃皿柱蘭
39 Lecanorchis flavicans var. acutiloba 白髭皿蘭
40 Lecanorchis latens 士賢皿柱蘭
41 Lecanorchis nigricans var. yakushimensis 屋久全唇皿蘭
42 Lecanorchis subpelorica 亞輻射皿蘭
43 Lecanorchis suginoana 杉野氏皿蘭
44 Lecanorchis taiwaniana 臺灣皿蘭
45 Lecanorchis thalassica 紋皿柱蘭
46 Lecanorchis trachycaula 糙莖皿蘭
47 Lecanorchis triloba 三裂皿蘭
48 Lecanorchis virella 綠皿蘭/彩虹皿柱蘭
49 Neottia acuminata 鳥巢蘭
50 Stereosandra javanica 肉藥蘭
51 Yoania amagiensis var. squamipes 密鱗長花柄蘭
52 Yoania japonica 長花柄蘭

協作網址:https://hackmd.io/s/HyewhKTAg

參考資料及延伸閱讀

  1. IUCN Redlist: Erythrorchis altissima. StatusLeast Concern, LC). URL: http://www.iucnredlist.org/details/44392151/0
  2. Imhof, S. (2010). Are monocots particularly suited to develop mycoheterotrophy. In O. Seberg, G. Peterson, A. S. Barfod, & J. I. Davis (Eds.), Diversity, Phylogeny, and Evolution in the Monocotyledons. Aarhus University Press, pp. 11–23
  3. Lin, T.-P., Liu, H. Y., Hsieh, C.-F., & Wang, K. H. (2016). Complete list of the Complete list of the native orchids of Taiwan and their type information. Taiwania, 61(2), 78–126. http://doi.org/10.6165/tai.2016.61.78
  4. 張和明、王震哲、邱文良 (2012) 臺灣維管束植物紅皮書初評名錄。特有生物研究中心及臺灣植物分類學會。[學名索引URL]
  5. 蔓莖山珊瑚少8成,荒保協會籲保育 URL: http://news.ltn.com.tw/news/local/paper/779369,自由時報。2014-05-16
  6. mutolisp flickr 蔓莖山珊瑚 (本文原始圖檔)

 

 

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辨識植物這件事

最近學生拿了一堆標本來給我鑑定,讓我深深體會到「辨識植物」(a.k.a. 「認植物」)這件事,確實非常的困難(要特別注意這裡講的「辨識植物」和系統分類學是兩碼事)。對於可以很快認出這是哪種植物的人來說,除了天賦外,也代表他看的樣本夠多,能夠很快的找到特徵區別出來。這十來年我不是非常有系統性地認植物,一來是專業上逐漸走上生態的領域,二來無法把大量的時間投注其上。但我大概知道有哪些方式可以很紮實地自我訓練(先簡單寫,以後想到再慢慢加進來):

  1. 觀察:這裡指的觀察包含採標本寫記錄和拍照記錄。
    1. 採標本是認植物的基本功,藉由選擇標本的部位可以深入觀察各項特徵,植物誌上寫的特徵是不是符合野外觀察到的?檢索表上的特徵是不是有效或容易辨識?除了決定性的生殖器官特徵外,有沒有其他營養器官的特徵? 葉子的特徵至少有十類以上(例:葉型、葉脈、質地),你是不是能夠很清楚地把這些特徵都練習描述出來?另外像是物候的觀察,什麼時候開花?什麼時候結果?這都關係到採標本的時機,這些都無法速成,只能自己先蹲馬步練。另外除了書本上記載的特徵之外,自己一定要歸納出輔助判斷的其他特徵,除了植物本身的特徵之外,環境因子也是值得同時記述下來的,例如大葉楠(Machilus japonica var. kusanoi)是比較偏好溪谷的地形、紅楠則相反。記得以前上樹木學和植物分類學的時候,光看標本就很有自信能分出紅楠(Machilus thunbergii)和香楠(M. zuihoensis),但開始做野外調查後,有些紅楠或香楠根本葉子就採不到,此時葉表面有無光澤的質地就根本無法判斷。為此我花很久的時間觀察林子底下透光的葉脈,看紅楠和香楠是否有不同?以及他們葉著生的形態等。所以我會建議一開始要練習把所有的特徵全部寫下來,例如葉子的特徵可以這樣描述:
      1. 單葉
      2. 互生
      3. 葉革質
      4. 葉尖銳尖
      5. 葉背灰白色
      6. 有托葉,線形
      7. … (以此類推)
    2. 拍照,除了上面採標本觀察外,攝影也是個很重要的工具。請記得拍照時一定要先弄清楚哪些是區別物種的特徵,例如禾本科外稃、內稃、內穎、外穎及葉舌等都是判斷的重要依據,只是拍草的大景是完全沒有參考價值的
  2. 比較:哪些特徵是可以區分出物種的?這個可以用大量的觀察資料歸納,或是可以用比較客觀的數值方法來做分類,像是分類回歸樹(classification and regression tree; CART),這部份的細節以後有機會再談。

總結,植物的特徵是流動的,辨識物種時能多幾個特徵參考會更有助於判斷。

粗穗馬唐(Digitaria heterantha)

禾本科馬唐屬(Digitaria)的拉丁文字根指的是指狀,也就是這個屬絕大多數是指狀的花序,在全世界大概有一百多種,其中臺灣具有 15 種。在 2012 年臺灣維管束植物紅皮書初評名錄中,有兩種是瀕危的物種,其中粗穗馬唐(Digitaria heterantha)是瀕危(EN, endangered)的物種,根據 IUCN  評估的準則是 B2ac(ii),也就是分布面積估計小於 500 km2、棲地嚴重破碎化或已知存在的位置少於五個且分布面積極度劇減。查看標本和文獻,粗穗馬唐分布的地點大多位於海邊的沙地,像是木麻黃林底下(許建昌,臺灣的禾草),而澎湖望安鄉及南方四島則是有調查的紀錄,我們今年走了好幾次,最後終於在八月初和九月底看到了粗穗馬唐的花和果,也確認了它的特徵。雖說在臺灣是瀕危物種,但是在日本也有記錄,在日本植群型中,海岸斷崖型(50)中就有一種是粗穗馬唐型(フタマタメヒシバ群落,分布於沖繩的尖閣諸島[也就是俗稱的釣魚台]的北小島和南小島),看起來分布也是相當侷限。

說實話,馬唐區分種類不容易,但如果有花序的話,粗穗馬唐是最容易區別的,因為它的花序軸(穗軸)截面是三角形,和其他的種類(扁平)可以立刻區分出來。而其中一個重要的特徵是小穗兩型,也就是種尾名的由來(heterantha = hetera- + anther 相異的花)。第一型是具有長柄的小穗,成熟後會長出絲狀的毛;第二型則是無柄小穗(柄非常短,如果沒有透過顯微鏡或放大鏡幾乎看不出柄),成熟後不具有毛,此外兩型小穗排列是比較鬆散的,不會互相交疊。第三個特徵則是具有地下莖(rhizome)。此外,如果只認小穗兩型是很危險的,觀察了一些馬唐(例如絨馬唐 D. mollicoma),在種子還沒完成成熟時,小穗也會有類似這樣兩型的特徵,但完全成熟時就全部長出了毛,所以辨認粗穗馬唐還是用花序軸橫切面加上兩型小穗才能確定。

圖一、粗穗馬唐形態特徵
圖一、粗穗馬唐形態特徵,指狀花序通常為兩個或三個左右,長度約 15 cm,和其他相似的馬唐比較起來算是比較長的。
圖二、粗穗馬唐草生地,和褐毛及莠狗尾草混生
圖三、粗穗馬唐的花柱及花藥,此時尚未成熟未長出絲狀毛
圖四、粗穗馬唐花序

參考文獻及引註

鹽地鼠尾粟和馬尼拉芝比較

在海濱植物中,這鹽地鼠尾粟(Sporobolus virginicus)和馬尼拉芝(Zoysia matrella)兩種禾本科的植物如果沒有花的話,是有點難區分的。因為這兩種的棲地環境類似,葉子也很像,遠看有時候會難以判別。下圖一為兩者植株、花序的比較。從花序來看都是像穗狀的總狀花序,鹽地鼠尾粟的花序小穗比較多,也比馬尼拉芝長,但是前者的花藥為淡紫色,後者則是米白色。兩者從花序是容易鑑別的,但沒有花的時候,根據我的野外經驗觀察,必須要靠觸感,通常馬尼拉芝是比較扎手(手用力下壓會有稍微刺痛感),而鹽地鼠尾粟則是比較柔軟,用手壓則無刺痛感。至於植物誌上寫馬尼拉芝葉邊緣會稍微反捲,可以當成輔助判斷的特徵。

Zoysia_matrella_and_Sporobolus_virginicus.001
圖一、S1: 鹽地鼠尾粟花序, S2: 鹽地鼠尾粟花序放大,L 為外穎, S3: 鹽地鼠尾粟群落; Z1: 馬尼拉芝花序, Z2: 馬尼拉芝花序放大, Z3: 馬尼拉芝群落
圖二、鹽地鼠尾粟
圖三、鹽地鼠尾粟花序放大
圖四、馬尼拉芝花序

參考文獻

http://tai2.ntu.edu.tw/ebook/ebookpage.php?book=Fl.%20Taiwan%202nd%20edit.&volume=5&list=6003

臺灣禾本科虎尾草屬(Chloris Sw.)植物區別

虎尾草屬(Chloris Sw.),拉丁學名來自於希臘文的 khloros,意指黃綠色,屬於禾本科畫眉草亞科。虎尾草屬的植物為世界廣泛分布的物種,從熱帶、副熱帶一直到溫帶都有,但大多數都在熱帶及副熱帶區域,例如臺灣、中國、墨西哥、貝里斯等地。臺灣其實很常見,像是荒地或巷弄牆邊常見的孟仁草(Chloris barbata,圖1中 C)。

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酪梨酪梨,為什麼你不結果(2)

上一篇文章「酪梨酪梨,為什麼你不結果?」已經簡單介紹了樟科植物雌雄異熟利用不同花期錯開防止自花授粉的機制,接下來我們來看 1920 年代初期加州種植酪梨的經驗。

       Nirody (1922) 在加州酪梨協會1921–1922年度報告中寫了一篇  「酪梨育種調查」的研究,他零零總總列出許多不同酪梨品系(varieties; 在這邊我暫且翻譯為「品系」)的特性、結實率、栽培優缺點等,其中 Nirody 提出一個很重要的觀察,就是不同品系開花時間不同,而且相同品系開花時間是完全相同的,也不太會受到天氣變化影響。Nirody 觀察了一個月做出初步的結論:不同品系開花時間會錯開,例如Puebla早晨六點開花、Taft八點開花、Waldin 則是九點等。除了開花時間錯開以外,他還觀察到一個很有趣的現象,這些品系也會在相同的時間把它們的花藥「遮起來」(Nirody 稱之“pollen shedding",因為那時候還沒有發明「雄花期」和「雌花期」名詞,這個現象就是「雌花期」階段),所以如果要確保酪梨產量,他建議把不同品系的酪梨間隔種植,就會有比較好的結實率和收成。 Continue reading “酪梨酪梨,為什麼你不結果(2)"

酪梨酪梨,為什麼你不結果?

最近又到了酪梨(avocado; Persea americana)的產季(每年七月中旬開始到九月底左右),酪梨牛奶(加布丁更美味!)堪稱仲夏最具有飽足感的飲品、酪梨豆腐配上日式醬汁更是美味的餐前開胃菜。關於酪梨的食譜、或是營養價值的文章在網路垂手可得,這就不再多提。我想從植物學的角度出發,來談談酪梨,從樟科防止自花授粉(self-pollination)開始談起。 Continue reading “酪梨酪梨,為什麼你不結果?"

臺灣的酢漿草以及變種-處理學名真的要小心、小心、再小心

自從某日突然發現我碩士論文裡頭所有的臺灣鐵杉(Tsuga chinensis var. formosana)學名都拼錯之後,對於學名的處理就很小心。畢竟全部拼錯而且進了資料庫真是丟臉。最近在確認山酢漿草時,發現 Oxalis acetocella subsp. griffithii 和 Oxalis acetosella subsp. griffithii 兩種不同的拼法,因為前年去捷克的時候有特別注意到歐洲的白花酢漿草(Oxalis acetosella),但擱著就忘記追溯到底是不是一樣還是同物異名。查一下臺灣植物誌第一版和第二版,都是 Oxalis acetocella L.,用 google 大神查臺灣的網頁總共有500多筆「Oxalis acetocella 」,但是查「Oxalis acetosella」只有 115 筆。於是我就去查 Tropicos 的資料,原來 Oxalis acetosella 才是正確的學名。

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植物命名法規的優先權

雖然我不是做植物分類的,但以前上過植物分類學時,稍微有接觸一些,正好碰到命名優先權的疑問,整理如下:
參考 Vienna Code 有關優先權的條文
例如 Dryopteris sinofibrillosaDryopteris fibrillosa 這兩種鱗毛蕨科植物

最早是1897 Baker 處理成 Polypodium 屬: Polypodium fibrillosum Baker Synopsis Filicum 307. 1867. (Syn. Fil.)

後來 Christ 訂正此蕨,並改到鱗毛蕨屬 Dryopteris fibrillosa (Baker) H. Christ Index Filicum fasc. 5: 264. 1905.

之後 Ching 訂正 Nephrodium filix-mas var. fibrillosum C.B. Clarke 時,將其移動至 Dryopteris 屬時,因為1905年 Dryopteris fibrillosa (Baker) H. Christ 已被發表過,根據優先律就必須要重新命名(所以在tropicos查詢時出現Blocking 的名稱是 Dryopteris fibrillosa ),所以秦仁昌(Ching)就將星毛鱗毛蕨重新命名為 Dryopteris sinofibrillosa

法規真的很難讀懂,只能很細心去看每個字句和範例,植群分類的命名更是複雜(茶)其實也還好啦…

處理植物的同物異名

最近都在處理一些早期的文獻,你也知道,分類就是大家喜歡改來改去的,尤其在比對不同植群型時。所以整理了一些植物名稱,大概把流程寫一下:

  1. 以 Flora of Taiwan 2nd Edi.  為準,查詢:http://tai2.ntu.edu.tw/PlantInfo.php
  2. 但是似乎也有些查不到,或是更改遺漏的,就查詢 Tropicos 的資料庫:http://www.tropicos.org/

基本上有上面兩個資料庫查詢比對,會比較快能找到正確植物學名,至於是不是 APGIII 那就是另外一個故事了。

如果要查詢中國的植物,除了可以從 tropicos 查詢外,還可以直接到中國植物誌的網站查詢

http://frps.plantphoto.cn/pdf.asp