「在濃霧籠罩這片山林的清晨，車沿山巔繞行，直到霧散穿越過這片荒漠，遍地見福桂花與巨型仙人掌散布在這黃土畫布之上…」
第一次到墨西哥，就是深入這片荒漠，由北到南數百公里的里程，看著地景慢慢從地中海氣候的硬葉灌叢(sclerophyllous shrub)轉變成以荒漠為主佐雜奇異柱狀福桂花（Fourquieria columnaris (Kellogg) Kellogg ex Curran; 福桂花科）與巨型仙人掌的景象。
從下加利福尼亞半島北邊的艾森納達(Ensenada)往南，大部分的區域都是屬於荒漠*1。世界上的荒漠面積總和超過三分之一的陸域面積。回憶一下以前中學學過的地理，荒漠可以分為熱荒漠(hot desert)以及寒漠(cold desert)。熱荒漠是亞熱帶迴歸線經過的乾燥氣候區域，例如北非的撒哈拉(Sahara)沙漠、中東的阿拉伯沙漠等、寒漠則是像智利的巴塔哥尼亞(Patagonia)高原寒漠、南極大陸寒漠等。
索諾然荒漠(Sonoran desert)是北美洲面積最大的一個荒漠，它的範圍北從美國亞歷桑納州西南部分區域、加州東南部分區域直到墨西哥北部索諾然州(Sonora state)、下加利福尼亞半島(Baja California)的大部分區域（如圖1 ，在下加利福尼亞半島則是稱為中央荒漠，與北邊的加州硬葉灌叢生態區接壤），面積大約有三十一萬平方公里，在生態上則是屬於北美荒漠生態系的一部分，索諾然荒漠的北邊則是另一片摩哈維(Mojave)荒漠。
對於生活在長年受到季風影響濕潤的臺灣來說，荒漠的地景是另一個截然不同的世界—乾旱、酷熱、一望無際的沙、岩礫築起來的世界。
也許你曾經在電視或影片中看過這樣的景象，駕車經過沙漠時，公路兩旁渺無人煙，只有稀疏的灌叢和些許枯黃的植被。但是索諾然沙漠非常的特別，它主要的植被是由巨大仙人掌、福桂花樹（Fouquieria sp.）還有一些耐旱植物所構成的仙人掌荒漠！而且這種巨型仙人掌可高達15公尺以上（據當地人說，這種仙人掌曾經有人量過有接近18公尺）。在造訪索諾然巨型仙人掌荒漠之前，帶隊的 Ernesto 大叔就預告：「明天我保證你們看到的景象，絕對會有「喔！哇！」的讚嘆」，果不其然，從艾羅莎里歐(El Rosario) 鎮前往卡塔維尼亞(Cataviña)的保護區時，靈魂似乎瞬間被巨型仙人掌所震懾住，久久不能自己。
福桂花—霧漠中之蠟燭樹
清晨的艾羅莎里歐，附近看起來雲霧裊裊，一幅山雨欲來之感，但在下加利福尼亞半島沿岸的索諾然荒漠一帶，這種高度約兩千英呎的雲層以及霧氣和臺灣的雲霧不同之處就是其非常穩定，多半太陽出來就散去，不會帶來降雨。而這一帶的降雨大多是從加利福尼亞灣所帶來的水氣，因為從加利福尼亞灣、下加利福尼亞灣帶來的水氣較多，所以索諾然荒漠相對於世界上其他的荒漠算是水氣較多的地方。圖 2 的地景就是艾羅莎里歐附近朝南行進所看到的景緻，路旁不知名的菊科植物綻放著、許多硬葉灌叢植物在開花，遠處近山的平地則是有許多柱狀福桂花、龍舌蘭及少許樹狀仙人掌分布。福桂花科是很特別的一個科，分類上目前位於杜鵑花目(Ericales)，只有單屬 Fouquieria ，全世界只有十一種，全部都只分布在美洲，分布於北美墨西哥及美國的只有兩種，分別是柱狀福桂花及美福桂花(Fouquieria splendens Engelm.)，其餘的種類都只分布在南美洲。
柱狀福桂花，英文稱之為Boojum tree，西班牙文稱為cirio，語意為「蠟燭」，可能是因為柱狀福桂花遠遠看起來像蠟燭插在大地當中一般。福桂花雖然外型有點像仙人掌，但卻有著革質的葉子，大部分的福桂花分布的地方都是在荒漠，雨量稀少的區域，所以能適應乾旱的氣候條件，它適應乾旱的策略有兩種，第一是乾旱則落葉，遇到乾旱可以減少水份的散失，第二則是它植物體獨特的構造，它的小枝會在同一個由莖的中心向外生長，從樹的底部至頂端皆有枝條，葉柄特化成堅硬刺狀的構造，這些短枝狀的刺及小枝，在霧氣通過時有助於福桂花從霧中擷取水份，
不同於一般樹的樹冠是水平方向延伸數公尺，福桂花大部分都是離莖數十公分，這樣如果擷取水份夠多，就會直接滴落樹幹基部，有效吸收水份(圖 3 及圖 4)，另外減少樹冠幅度，增加垂直枝葉的重疊度也可以減少直射陽光曝曬的面積。所以仔細觀察靠近福桂花樹幹表面，也有許多地衣附著其上，這可能也是因為這些小小可遮陽的空隙還可以保存一些水份的緣故。當初會懷疑這些荒漠植物從霧中擷取水份是因為植物學家們到這一類的霧漠(fog desert)時，發現跟一般的荒漠不同的是，它們的生物量非常高，就像索諾然荒漠所看到的地景一樣，大型仙人掌和福桂花，所以才發現這些地方的植物是從霧擷取水份的。這類的霧漠最有名的就是智利祕魯沿岸一帶的亞加塔馬荒漠(Acatama desert)，這一類霧漠形成的原因就是海岸附近具有涼流，氣流沉降導致幾乎不會降雨，但沿海的濕空氣與陸地接觸的時候，冷熱交替產生霧，而荒漠中植物就是靠收集霧氣中的水份存活。所以下加利福尼亞半島這邊的索諾然荒漠則是西邊有加利福尼亞涼流經過，所產生的霧漠(下圖為加州硬葉灌叢與索諾然荒漠過渡帶遠觀)。
圖5. 下加利福尼亞半島索諾然荒漠與加利福尼亞硬葉灌叢過渡帶
乾旱與適應，最佳化的戰略
在提到植物適應乾旱演化出來的一些策略之前，先講個生活故事，假設小明是個大學生，因為一次車禍失去了他的雙腿，欸，不是啦，小明家境貧窮需要申請助學貸款，但助學貸款僅限於學費，生活費還是要靠自己，於是小明找了學校一份固定薪水的工讀，生活還過得去。因為小明認真向學，所以系上導師另外又推薦了他每個月晚上宿舍生治會的值班，又多了一筆收入。像小明一樣，有些人也是白天一份固定工作，晚上又是另外一份打工，或是短期進修厚植自己的實力讓未來工作的機會更多，像這樣的策略植物也有「想」到，也許是被大環境逼迫，人常說，「窮則變，變則通」，在逆境與限制因子愈多的環境中，往往會有突如其來的創意表現來克服先天條件的限制。在墨西哥、米國西南部沙漠的另外一種美福桂花(Fouquieria splendens)，西班牙文稱為 Octotillo，可能就是祖先受到許多乾旱的考驗，才演化出針對乾旱適應的數種策略，諸如前面所提到的福桂花的兩大策略外，接下來我們從植物生理的角度來看美福桂花如何排除萬難在這片貧瘠的荒漠地帶生存下來。我們都知道植物是靠吸收二氧化碳固定碳，然後產生所需能量（醣），光合作用需要水及二氧化碳（至於細節如光反應、暗反應這個就先不細談），但是在荒漠極度乾燥的中，不斷打開氣孔(stomata)吸收二氧化碳，無疑是自殺的行為，因為水份散失非常的快，所以在乾旱環境中，植物演化出 C4 以及 CAM(Crassulacean Acid Metabolism; 景天酸循環) 兩種不同代謝的策略，一般的植物進行光合作用我們稱之為 C3 循環，是因為植物行光合作用時，第一個合成三個碳的化合物（3-phosphoglycerate=3-PGA ），因而稱之為 C3 循環，至於 C4 循環則是先合成四個碳的化合物，比 C3 循環更適應乾旱環境，因為 C4 循環在高溫、高強度光照的時候能快速將二氧化碳固定，並轉換成醣類，而 C3 植物在如此高溫高光度的環境下，則轉換效率較差，另外 C4 植物在葉部構造也不同（維管束周圍有一些特別的構造，這部份先略過不提），所以 C4 植物在高溫乾旱的環境中會比 C3 植物行光合作用把二氧化碳轉換成醣類的效率要來得高，一般常見的 C4 植物有玉米、甘蔗、高粱等植物。如果再更極端一點的乾旱環境中，植物就乾脆不要跟太陽硬幹，發展出厚角質的葉子，可儲存大量水的細胞，白天就乾脆把氣孔關閉，反正開著也是浪費水！晚上趁著蒸發散低的時候，再把氣孔打開偷偷吸收二氧化碳，這類的植物稱之為景天酸循環植物，他們也是先把二氧化碳固定成四個碳的有機酸化合物，然後儲存起來白天再來合成醣類，這就是天不轉，山轉，山不轉，人轉的最佳典範啊。為什麼會稱為景天酸循環，也是因為這個機制最早是在景天科（Crassulaceae，就像落地生根、燈籠草、石蓮花這一類的多肉植物）的植物中所發現的（有興趣的人，找本大學普通植物學或植物生理學來讀吧）。
至於美福桂花，就是個勤奮又有創意的植物，既然大部分時間都是乾旱，我就用莖來進行光合作用，但如果碰到雨季，莖的表面積畢竟比葉的表面積還小，所以美福桂花在碰到降雨七十二小時後，就會從葉柄特化的刺的腋部長出葉子，因為雨季多半是氣溫較低、雲量多，景天酸循環這個強悍的武器就先放著，美福桂花趕緊啟動 C3 循環，因為在這種較低溫、陰雨的日子中，還是 C3 循環的光合作用效率較高，這個混和的特性就像大丈夫能屈能伸，哪個方式對自己比較有利，就見風轉舵，總之要活下去比較重要。回憶之前我們提到的，把尺度拉到全世界，福桂花科的植物都是分布在有涼流經過的大陸沿岸，這些棲地的生態特性就是有雲霧的荒漠，所以有沒有可能是這樣的特殊環境，演化出混合 CAM 及 C3 循環的植物？
除了從 CAM, C3 循環之生理特性來看，從植物形態及解剖來看美福桂花的構造，美福桂花的主幹非常短，上面的分枝則像一支支蠟燭插在地上，看起來非常奇特(圖6)，因為剛好是春天雨季，因此葉子都長出來了，美福桂花一年大部分都是利用莖上木栓層特化的一些細胞和構造來進行光合作用(細節請參考 Nedoff 1985 的論文)，雨季葉子長出的時候，雨水會順著枝條上的溝流到植物體的基部，讓水份能夠有效的被吸收，因為荒漠中的降雨很短暫，可能幾個小時之後大太陽就會把水份大部分蒸散光，所以這個溝狀構造也是適應荒漠中短暫降雨，有效利用水份的策略。
水的戰爭
前面提到許多植物適應乾旱的策略，而水份在極度乾旱的荒漠地區對人也是非常重要的，這裡有錢就可以控制水，因為水的問題可是會引發戰爭的！當地人就說，「Whiskey is for drinking; water is for fighting!」相較我們臺灣三不五時就會下雨，這裡一年當中有長達九至十一個月河都是乾涸的。下加利福尼亞水取得的問題很嚴重，目前有許多番茄農場都會蓋溫室然後長途引水，導致某些區域原本水就很珍貴了，現在大概更是雪上加霜。前年有部電影「飆風雷哥(Rango)」，描寫的場景就是在美國西部摩哈維荒漠，我猜裡頭會找尋水源的樹，應該是一種仙人掌 Cyclindropuntia spinosior (Walkingstick cactus)吧！
下加利福尼亞中央荒漠 – Cataviña, Baja California
沿著下加利福尼亞縱貫公路朝南走，至卡塔維尼亞之後，Ernesto 大叔說他很久沒來了，希望還記得如何進到保護區之中，巴士繞了一下，從一個很不起眼的地方穿進去，於是我們深入中央荒漠核心保護區中 (續）。
參考文獻與延伸閱讀
- Breckle, Siegmar-W. (2002) Walter’s Vegetation of the Earth—The Ecological Systems of the Geo-Biosphere, 4th Edition. Springer, 527 pp.
- Nedoff, Judith A., Irwin P. Ting and Elizabeth M. Lord (1985) Structure and Function of the Green Stem Tissue in Ocotillo (Fouquieria splendens). American Journal of Botany 72(1): 143–151. Link
- Roberts, Norman C. (1989) Baja California Plant Field Guide. Natural History Publishing Company Publishing, 309 pp.
*1) 本文使用「荒漠」指稱 desert
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