酪梨酪梨,為什麼你不結果(2)

上一篇文章「酪梨酪梨,為什麼你不結果?」已經簡單介紹了樟科植物雌雄異熟利用不同花期錯開防止自花授粉的機制,接下來我們來看 1920 年代初期加州種植酪梨的經驗。

       Nirody (1922) 在加州酪梨協會1921–1922年度報告中寫了一篇  「酪梨育種調查」的研究,他零零總總列出許多不同酪梨品系(varieties; 在這邊我暫且翻譯為「品系」)的特性、結實率、栽培優缺點等,其中 Nirody 提出一個很重要的觀察,就是不同品系開花時間不同,而且相同品系開花時間是完全相同的,也不太會受到天氣變化影響。Nirody 觀察了一個月做出初步的結論:不同品系開花時間會錯開,例如Puebla早晨六點開花、Taft八點開花、Waldin 則是九點等。除了開花時間錯開以外,他還觀察到一個很有趣的現象,這些品系也會在相同的時間把它們的花藥「遮起來」(Nirody 稱之“pollen shedding",因為那時候還沒有發明「雄花期」和「雌花期」名詞,這個現象就是「雌花期」階段),所以如果要確保酪梨產量,他建議把不同品系的酪梨間隔種植,就會有比較好的結實率和收成。

        翌年,Stout (1923) 發表一篇詳盡酪梨雜交授粉的研究,他再次確認不管是哪一個品系開花和花閉合的時間都有兩個階段,這兩個階段時間是錯開的。在相同時間,所有的花都一定是相同的階段。這兩個階段也就是前文中所提到的「雄花期」以及「雌花期」。Stout除了肯定 Nirody 在佛羅里達所做的觀察,也提出幾個他觀察到不同的現象:「(1) 雌先熟(protogyny)階段比 Nirody 的報告更明確,一般的花也都具有兩個截然不同的階段 (2) 當天氣變化時,花藥被遮蔽的時間變異性較大,也許是加州的天氣、環境較佛羅里達複雜 (3) 用兩大類品系(A, B)開花的行為做分類(也就是用相同時間同階段分為一類,例如 A 類群中的品系都是早上為雌花期),比 Nirody 用小時區隔的類群還更容易了解雜交授粉之間的關聯性。」。接下來的十年間,Stout 陸續針對酪梨的授粉生物學做了許多相關的研究(Stout ),在 1933 年統整了20世紀初期對酪梨的授粉觀察和試驗寫了 “The pollination of avocados",並做階段性的總結。自此,酪梨農採用 Stout 建議的間植法就能增加酪梨雜交授粉的機率,往後就能有更好的酪梨產量。針對這一串酪梨授粉生物學的歷史, Gustafson & Bergh (1966) 寫了一篇回顧文章,有興趣的人可以自己再深入閱讀(當然也是我懶得寫這些故事,趕緊來改 paper 比較要緊 XD)。

        最後,關於雄花期和雌花期的時間,可以用以下的圖來簡單表示,A 大類的品系是在早上開花時為雌花期,下午就是雄花期,B 大類的品系則是上午開花時為雄花期,下午則是雌花期。因此間植不同大類的品系就可以增加雜交授粉成功的機率。

參考文獻:

  1. Nirody, B. S. (1922) Investigations in avocado breeding. California avocado association annual report7: 65–78.
  2. Stout, A. B. (1923) A study in cross-pollination of avocados in southern California.  California avocado association annual report8: 29–45.
  3. Stout, A. B. (1933) The pollination of avocados. University of Florida Agricultural Experiment Station Bulletin, 257: 44pp.

延伸閱讀:

  1. 范義彬 (2006) 台灣樟科植物開花授粉生物學之研究。國立臺灣大學昆蟲學研究所博士論文,76p。
  2. Gustafson, C. D. and Bergh, B. O. (1966) History and review of studies on cross-pollination of avocados. California avocado association annual report, 50: 39–49.
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